Aperçu métagénomique des communautés microbiennes nutritives et hypoxiques à l'interface macroencrassement/acier conduisant à une CMI sévère

npj Dégradation des matériaux volume 7, Numéro d'article : 41 (2023) Citer cet article

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Le macro-encrassement adhérent dans les environnements marins a provoqué une corrosion complexe des surfaces en acier, entraînant une corrosion localisée à l'interface huître/acier et une corrosion uniforme à l'interface ascidie/acier. Les bactéries sulfato-réductrices (SRB) ont été impliquées dans le processus de corrosion sous influence microbiologique (MIC) aux interfaces recouvertes de macro-encrassement. Pour mieux comprendre le rôle des biofilms marins en tant que médiateurs clés dans le processus MIC, des techniques métagénomiques ont été utilisées pour étudier les communautés microbiennes et leur réponse à la couverture de macrosalissures. Par rapport aux ascidies, la zone anaérobie locale formée à l'interface huître/acier a stimulé la croissance des SRB, entraînant une teneur plus élevée en FeS et une corrosion localisée sévère. SRB Desulfovibrio et Desulfobulbus, ainsi que le gène fonctionnel lié au SRB dsr, ont augmenté, tandis que les gènes de fonction liés à l'oxygène coxC, ccoN, ccoO, ccoP et ccoQ ont diminué. En revanche, les surfaces en acier sans couverture de macro-encrassement avaient les communautés microbiennes les plus riches, mais connaissaient des CMI moins sévères, ce qui suggère qu'il n'y a pas de lien direct entre l'abondance/diversité microbienne et la promotion de la corrosion de l'acier.

Les organismes de salissures marines désignent le terme général désignant les animaux, les plantes et les micro-organismes attachés à la surface des installations marines. En fonction de leur taille corporelle, ils sont classés en organismes micro-encrassants (échelle du micron) et organismes macro-encrassants (échelle centimétrique)1,2,3. Les organismes salissants peuvent nuire aux infrastructures marines telles que les navires, les ponts, les plates-formes pétrolières et les pipelines3,4,5,6. Actuellement, il existe deux principales directions de recherche concernant la relation entre l'encrassement biologique et la corrosion marine des métaux.

Premièrement, étudier l'effet des micro-organismes sur la corrosion marine des métaux. On pense que les micro-organismes contribuent de manière significative au processus de rouille des métaux. Les micro-organismes formant un biofilm peuvent rapidement coloniser les surfaces métalliques pour former une structure tridimensionnelle (3D) dynamique très complexe qui peut accélérer ou inhiber MIC7,8. Actuellement, la recherche sur les micro-organismes corrosifs marins se concentre principalement sur les bactéries cultivables en laboratoire pour étudier les effets de colonies mixtes ou simples sur la corrosion des métaux dans des environnements de terrain simulés ou des conditions expérimentales contrôlées9,10,11. Un nombre considérable d'articles ont étudié les effets des bactéries réductrices de sulfates (SRB)12,13,14,15, des bactéries réductrices de nitrates (NRB)16,17,18, des bactéries productrices d'acides (APB)19 et des bactéries ferrugineuses (IB)20,21 sur la corrosion des métaux dans le milieu marin. Dans des conditions anoxiques, les SRB sont généralement considérés comme les principaux responsables du MIC14, qui peut utiliser le sulfate comme accepteur d'électrons terminal pour dégrader les composés organiques, conduisant à la production de sulfures corrosifs12,13,14,15. Gu et al.22,23 ont classé les attaques MIC anaérobies en deux types différents : le transfert d'électrons extracellulaire MIC (EET-MIC) causé par la respiration des microbes et le métabolite MIC (M-MIC) causé par la sécrétion de métabolites corrosifs. Récemment, la recherche sur le mécanisme du MIC est devenue de plus en plus approfondie. Zhou et al.24 ont découvert que Shewanella oneidensis MR-1, un microbe modèle attrayant, peut directement consommer des électrons de métaux contenant du fer dans des conditions aérobies. Les résultats démontrent que la corrosion peut se produire par une voie importante de transfert direct d'électrons entre le métal et le microbe. La corrosion anaérobie via les flavines ou H2 en tant que navettes d'électrons ainsi que l'absorption directe d'électrons à partir de Fe0 ont toutes été proposées comme mécanismes potentiels de corrosion par S. oneidensis et les espèces apparentées25,26,27,28. Tang et al.28 ont découvert que la corrosion de l'acier inoxydable via le transfert direct d'électrons du fer au microbe par Geobacter sulfurreducens et Geobacter metallireducens, qui sont des électrotrophes connus pour accepter directement les électrons d'autres microbes ou électrodes. Il a été confirmé qu'une autre bactérie électroactive marine représentative, Pseudomonas aeruginosa, une bactérie omniprésente compétente pour développer des biofilms dans les habitats marins, provoque une CMI sévère sur l'acier au carbone par transfert d'électrons extracellulaire (EET)29,30,31. Zhou et al.31 ont découvert que la biocorrosion de l'acier inoxydable dans l'eau de mer était accélérée par transfert d'électrons extracellulaire codant pour le gène phzH de Pseudomonas aeruginosa. Cependant, comme il existe 105 à 106 espèces de micro-organismes dans l'environnement, l'étude d'un seul micro-organisme est limitative. Par conséquent, l'analyse des communautés microbiennes dans l'environnement marin corrosif apporte également une contribution significative à la recherche sur la CMI marine32,33. La technologie de séquençage à haut débit fournit une bonne idée. Le séquençage à haut débit, qui diffère du séquençage Sanger (didésoxy) traditionnel, est une technique qui peut séquencer en parallèle un grand nombre de molécules d'acide nucléique à la fois34,35,36,37,38. En règle générale, une seule réaction de séquençage peut produire des données de séquençage d'au moins 100 Mb. Procopio et al.38 ont proposé que lorsqu'elles sont combinées avec des données de séquençage d'échantillons environnementaux, des méthodologies telles que la métagénomique, le métatranscriptome et la métabolomique ouvriront d'autres horizons dans la compréhension du rôle des biofilms microbiens corrosifs. L'émergence des techniques de séquençage d'ADN à haut débit a facilité l'identification des espèces microbiennes impliquées dans les processus de corrosion des alliages, à la fois directement et indirectement38. Huttunen-Saarivirta et al.35 ont révélé des dissemblances entre les nuances d'acier inoxydable dans le comportement à la corrosion et la tendance à l'encrassement biologique dans l'eau de mer saumâtre à l'aide d'un séquençage à haut débit (séquençage HTP). Zhang et al.32 ont utilisé un séquençage à haut débit pour étudier la communauté microbienne dans la couche de rouille sur la surface métallique après 30 mois d'immersion dans l'eau de mer. Ils ont proposé que chaque alliage métallique, y compris l'acier au carbone, l'alliage de cuivre et l'alliage d'aluminium, conduirait au développement d'une communauté microbienne distincte. De plus, différentes communautés microbiennes liées à la corrosion se sont formées dans les couches de rouille interne, intermédiaire et externe de l'acier au carbone.

Deuxièmement, étudier l'effet des organismes marins de macrosalissures sur la corrosion des métaux. Le macro-encrassement peut être classé en tant qu'encrassement mou (algues non calcaires, éponges et ascidies, et al.) et encrassement dur (bernacles, huîtres, et al.), en fonction de la présence ou de l'absence de coquilles calcaires3,39. Il a été observé que la fixation de macro-encrassement peut endommager considérablement l'intégrité et les performances des structures offshore6,40,41. Par exemple, le macro-encrassement des coquilles calcaires, telles que les huîtres et les balanes, peut entraîner une grave corrosion localisée des installations marines40. L'explication la plus courante de ce phénomène est que l'adhérence du macro-encrassement crée une "couche de confinement biologique" sur la surface de l'acier. L'intérieur de la couche devient un environnement pauvre en oxygène, alors qu'il y a suffisamment d'oxygène à l'extérieur de la couche. La formation de cellules de concentration d'oxygène accélère la corrosion caverneuse à l'interface entre le macro-encrassement et l'acier3.

Cependant, l'interface entre le macrofouling et l'acier forme un écosystème indépendant. Les principaux composants des sécrétions de macro-encrassement sont les protéines et les polysaccharides, qui créent un environnement eutrophe qui favorise la croissance microbienne42,43,44,45. Perme et al.46 ont découvert que la corrosion localisée sévère des pieux de ponts en acier sous-marins en Floride était liée à la corrosion influencée par le macro-encrassement et les micro-organismes. Ils ont également constaté que les fissures formées par les polluants macro-encrassants ont un impact significatif sur la croissance du SRB et le développement du MIC. Le processus MIC dominé par le SRB se développe rapidement dans des environnements clos occupés par des organismes macro-encrassants5. Par conséquent, pour étudier la corrosion affectée par la couverture de macroencrassement, il est nécessaire d'établir le mécanisme de corrosion de l'acier sous l'effet synergique de la communauté microbienne et du macroencrassement, en examinant le comportement de corrosion de l'interface et l'abondance et la diversité des micro-organismes.

Dans cette étude, nous avons étudié le comportement à la corrosion de surfaces en acier faiblement allié à haute résistance recouvertes d'huîtres (représentatives d'organismes à encrassement dur) et d'ascidies (représentatives d'organismes à encrassement mou) à l'aide d'expériences d'immersion sur le terrain et d'une caractérisation en laboratoire. Nous avons utilisé une technologie de séquençage à haut débit pour étudier les caractéristiques de la communauté microbienne de la couche de rouille à l'interface macroencrassement/acier, en fonction des types de corrosion et de la composition de la couche de rouille. De plus, nous avons examiné les communautés microbiennes dans les sécrétions et les tissus des huîtres en raison de leur rôle dans la corrosion localisée. Nos résultats ont montré que le microenvironnement hétérogène aérobie/anaérobie formé à l'interface et la source de nutriments fournie par les sécrétions de macro-encrassement conduisent à la croissance de bactéries anaérobies et accélèrent la corrosion de l'acier. Cette étude donne un aperçu de l'effet synergique du macroencrassement et des micro-organismes sur la corrosion de l'acier et contribue à l'étude de la relation étroite entre la croissance microbienne et le macroencrassement.

Les organismes à salissures molles et dures pourraient tous constituer des menaces potentielles pour les installations maritimes. Les huîtres, en tant que représentants d'organismes à encrassement dur, sont composées d'un corps mou protégé par deux sections de coquille complexes. La coquille de l'huître est principalement composée à 97 % de carbonate de calcium, ce qui lui confère une résistance à la flexion importante et une faible conductivité. Les ascidies, en revanche, sont des représentants d'organismes à salissures molles. Ils sont très adaptables à l'environnement et ont une forte compétitivité spatiale, ce qui leur permet d'occuper rapidement les surfaces d'acier et de modifier la diversité et les caractéristiques structurelles de la communauté benthique d'origine.

Pour étudier le comportement à la corrosion de l'acier recouvert de soft-fouling et de hard-fouling, les éprouvettes d'acier ont été immergées dans l'eau de mer pendant 9 mois. Ensuite, les macro-encrassements recouverts ont été retirés après la collecte des échantillons d'acier encrassés. Différents types de corrosion ont été observés entre les interfaces recouvertes d'huîtres et d'ascidies (Fig. 1). Une corrosion localisée sévère a été observée dans les zones où les huîtres ne pouvaient pas se couvrir entièrement en raison de la forme irrégulière de leurs coquilles, tandis qu'une corrosion uniforme a été observée sur la surface en acier encrassée recouverte d'ascidies.

Analyse macroscopique de la morphologie de la surface de l'acier pour les éprouvettes OY, AS et SW après neuf mois d'immersion. Les images SEM correspondaient à la morphologie de la rouille interfaciale après élimination du macroencrassement, et la spectroscopie confocale laser correspondait à toute la morphologie de la surface de l'acier nu après élimination du macroencrassement et de la rouille. OY, la surface d'acier recouverte d'huîtres ; AS, la surface d'acier recouverte d'ascidies; SW, la surface de l'acier qui n'est pas recouverte de macro-encrassement.

La preuve a été obtenue par les images SEM et la spectroscopie confocale laser correspondante (Fig. 1). Lors du retrait du macro-encrassement, il a été observé à partir des images SEM que pour un spécimen d'acier recouvert d'huître (OY), une grande zone de pelage s'est produite sur la couche de rouille externe et des dommages locaux avec des piqûres de corrosion irrégulières ont été générés sur cette zone. Pour les spécimens d'acier recouverts d'ascidies (AS), la couche de rouille était également dense, mais une structure floconneuse est apparue sur la couche supérieure de la rouille. Pour les échantillons d'acier non recouverts de macro-encrassement (SW), la couche de rouille externe était lâche et tombait facilement, la morphologie typique de l'acier immergé dans l'eau de mer après une immersion à long terme47. Il n'était pas difficile de constater que la sécrétion du macro-encrassement pénétrait dans la couche de rouille et modifiait la structure de la couche de rouille, la couverture du macro-encrassement changeait l'état de la couche de rouille externe.

De manière cohérente, les résultats du CLSM ont montré qu'après avoir retiré la couche de rouille, l'échantillon OY avait une surface en acier considérablement détruite, avec des dommages locaux importants et des lacunes de corrosion, tandis que l'échantillon AS avait une surface en acier relativement uniforme sans dommage local évident. Les différences maximales dans les valeurs de profondeur de corrosion ont été extraites et la valeur de profondeur de corrosion maximale pour l'échantillon OY était de 721,0 μm, bien supérieure aux valeurs des échantillons AS (453,048 μm) et SW (521,1 μm). Les valeurs moyennes de rugosité ont également été analysées, dont les valeurs moyennes Sa de la surface d'acier nu triées de la plus grande à la plus petite étaient : OY > AS > SW. On pensait que la couverture de macro-encrassement affectait la rugosité de la surface de l'acier et favorisait l'initiation de piqûres de corrosion. Cependant, l'espace formé par l'environnement de couverture de la coquille calcaire de l'huître a développé davantage ces piqûres de corrosion, entraînant de graves dommages et corrosion localisés. En revanche, les piqûres de corrosion favorisées par la couverture d'ascidies semblaient être connectées en nappes, montrant une corrosion uniforme.

Les produits de corrosion jouent un rôle important dans l'explication de l'évolution de la corrosion. XPS a été utilisé pour détecter le constituant élémentaire de la couche de rouille formée à l'interface macro-encrassement/acier (Fig. 2). L'analyse XPS des produits de corrosion a révélé que les principaux éléments étaient Fe, C, O et S. Les spectres haute résolution Fe 2p (Fig. 2a) des trois spécimens ont été décomposés en pics à 720,148, 711,849, 725,349,50, 710,751 et 723,552 eV, liés à Fe0, FeOOH 2p3/2, FeOOH 2p1/2, Fe3O4 2p3/2 et Fe3O4 2p3/2, respectivement. Alors qu'un pic à 713,6 eV (FeS 2p3/2)50 a été trouvé à partir d'échantillons OY-RU et AS-RU, indiquant que FeS a été produit à l'interface macroencrassement/acier. Cette conclusion pourrait également être confirmée par les spectres haute résolution S 2p (Fig. 2d). Les spectres S 2p enregistrés à partir des trois spécimens étaient composés d'un pic commun à 169,6 eV53 correspondant au SO42− de GR(SO42−). Alors que les produits de corrosion des spécimens OY-RU et AS-RU ont été décomposés en pics à 161,0 (S2− 2p3/2) et 163,0 eV (S2− 2p1/2)54, liés à FeS. Les spectres haute résolution O 1s (Fig. 2c) ont été décomposés en pics à 530, 0 et 531, 6 eV, liés respectivement à OH− et O2−55. Les spectres haute résolution C 1s (Fig. 2e) ont révélé trois pics: groupes carboxylate (O = C – O) à 289, 1 eV, liaison C – C à 284, 6 eV et liaison C – O à 286, 1 eV. Le C–C peut résulter du carbone aliphatique, et le C–C résulte du carbone lié à l'oxygène à partir de polysaccharides ou de peptides/protéines56,57. Les groupes carboxylate (O = C – O) peuvent provenir de l'EPS, étaient la preuve de l'accumulation d'acides organiques, les métabolites bactériens communs piégés dans le biofilm58. L'EPS et le FeS générés ont indiqué que les bactéries sulfato-réductrices peuvent être impliquées dans le processus MIC à l'interface macroencrassement/acier.

Spectres XPS de la couche de rouille formée à l'interface macro-encrassement/acier après neuf mois d'immersion. a Survey scan, b Fe 2p spectres haute résolution, c O 1s spectres haute résolution, d S 2p spectres haute résolution et e C 1s spectres haute résolution des spécimens OY-RU, AS-RU et SW-RU. OY-RU, la couche de rouille ou biofilm à l'interface huître/acier ; AS-RU, la couche de rouille ou biofilm à l'interface ascidie/acier ; SW-RU, la couche de rouille ou le biofilm à l'interface de l'acier qui n'est pas recouvert de macro-encrassement.

Pour explorer davantage FeS a été produit à l'interface macroencrassement / acier, la couche de rouille a été caractérisée à l'aide d'un spectromètre infrarouge à transformée de Fourier (FT-IR) et le spectre résultant a été examiné pour les modes vibrationnels caractéristiques correspondant à différents produits de corrosion (Fig. 3a). Les résultats ont confirmé la présence de magnétite Fe3O4, GR(SO42−), lépidocrocite γ-FeOOH, akagénite β-FeOOH, goethite α-FeOOH et mackinawite FeS. Le pic à 1020 cm-1 a été identifié comme étant le mode vibrationnel Fe–O de γ-FeOOH3,59,60,61, les pics à 795 et 885 cm-1 se sont avérés provenir de α-FeOOH3,59,60,61, tandis que les pics à 420, 665 et 840 cm-1 ont été attribués à β-FeOOH3,47,61 ,62,63. Les pics de liaison Fe–O typiques de Fe3O4 ont été observés à 463 et 570 cm−1 3,61,64. De plus, les pics à 1021 et 1117 cm-1 ont été attribués à FeS3,61,65,66, tandis que les pics à 660 cm-1 ont été attribués à GR(SO42-)3,61,67,68. Les bandes spectrales comprises entre 1400 et 1450 cm-1 correspondaient à l'étirement symétrique de C = O et à la déformation de O – H dans COOH à partir de protéines et de polysaccharides, qui ont été précédemment signalés comme les principaux constituants des biofilms impliqués dans MIC65,69. La présence de FeS et de biofilms soutient davantage la croissance de SRB à l'interface moacrofouling/acier.

a Spectres FT-IR et b Spectre DRX de la couche de rouille formée à l'interface macro-encrassement/acier après neuf mois d'immersion. OY-RU, la couche de rouille ou biofilm à l'interface huître/acier ; AS-RU, la couche de rouille ou biofilm à l'interface ascidie/acier ; SW-RU, la couche de rouille ou le biofilm à l'interface de l'acier qui n'est pas recouvert de macro-encrassement.

Une analyse du spectre XRD a également été effectuée sur la couche de rouille (Fig. 3b). Les résultats ont également montré que Fe3O4 (fichier ICCD 76-0958), GR(SO42−) (fichier ICCD 13-0092), γ-FeOOH (fichier ICCD 74-1877), α-FeOOH (fichier ICCD 08-0098) et β-FeOOH (fichier ICCD 08-0098) étaient les principaux produits de corrosion dans l'environnement d'immersion en eau de mer70,7 1. Cependant, à l'interface recouverte de macro-encrassement, la croissance de SRB a conduit à la formation de FeS (fichier ICCD 37-0477).

Le séquençage des amplicons a été réalisé pour comprendre les différences et la dynamique des communautés microbiennes au fil du temps dans la rouille et les biofilms sur les surfaces en acier. À l'aide de la plate-forme de séquençage Illumina NovaSeq, nous avons obtenu un total de 911 800 étiquettes efficaces et 19 201 unités taxonomiques opérationnelles (OUT, 97 % de similarité) à partir de spécimens AS-RU, OY-RU, OYS, OYT et SW-RU (tableau supplémentaire 1), détectant un total de 934 genres. Après avoir analysé les 19 201 OUT et pris la moyenne des spécimens parallèles, la figure de la fleur et le diagramme de Venn ont été obtenus (Fig. 4), qui ont montré qu'il y avait 159 OUT partagés par les cinq spécimens. Les OUT de SW-RU étaient les plus élevés, avec une valeur de 4816. Suivi par OY-RU et AS-RU, avec des valeurs de 1410 et 814, respectivement. Cela signifiait que l'environnement rouillé était favorable à la croissance microbienne, correspondant à la plus grande abondance de communautés microbiennes. En revanche, l'abondance des communautés microbiennes des sécrétions d'huîtres était la plus faible.

a Figure florale et b Diagramme de Venn. OY-RU, la couche de rouille ou biofilm à l'interface huître/acier ; AS-RU, la couche de rouille ou biofilm à l'interface ascidie/acier ; SW-RU, la couche de rouille ou le biofilm à l'interface de l'acier qui n'est pas recouvert de macro-encrassement ; OYS, le biofilm dans la sécrétion de l'huître ; OYT, le biofilm dans le tissu de l'huître.

La diversité α des échantillons AS-RU, OY-RU, OYS, OYT et SW-RU a été analysée pour montrer la diversité de la communauté microbienne.

L'indice d'abondance et de diversité des communautés microbiennes dans les biofilms et chaque environnement a été obtenu (Fig. 5a et Tableau supplémentaire 1). Les valeurs des indices Chao1, Ace, Shannon, des indices et des OTU triés du plus grand au plus petit étaient : SW-RU > OY-RU > AS-RU > OYT > OYS. Ces indices reflétaient des informations sur l'abondance et la diversité des communautés, indiquant que les communautés microbiennes sur la surface de l'acier sans couverture de macro-encrassement présentaient l'abondance et la diversité les plus élevées parmi les trois spécimens de couche de rouille (SW-RU, OY-RU et AS-RU). La couverture de macro-encrassement a indirectement entraîné une diminution de l'abondance et de la diversité des communautés microbiennes dans la couche de rouille. En comparant les états de corrosion interfaciale des trois échantillons (Fig. 1), on a estimé que seuls quelques micro-organismes corrosifs jouaient un rôle clé dans le processus MIC. Notamment, le spécimen OYS présentait la plus faible abondance et diversité de la communauté microbienne des trois spécimens associés aux huîtres (OY-RU, OYS et OYT). La figure 5b montre les valeurs p des indices de Shannon et Chao1 obtenues à l'aide d'une analyse de la variance suivie de tests de comparaisons multiples de Tukey-Kramer. Ces différences étaient statistiquement significatives (valeurs de p < 0,05), indiquant que les communautés microbiennes dans les spécimens de rouille (SW-RU, AS-RU et OY-RU) étaient plus complexes. Comme la couche de rouille était recouverte de macro-encrassement, la communauté microbienne dans la couche de rouille changeait différemment avec le gradient de concentration en oxygène, et ces différences de diversité microbienne reflétaient l'écosystème à l'interface couverte.

Estimateurs de diversités alpha des communautés microbiennes dans chaque environnement. a Les indices Chao1, les indices ACE, les indices de Shannon et les boîtes à moustaches OTU observées des estimateurs de diversité α pour les groupes AS-RU, OY-RU, OYS, OYT et SW-RU. La ligne au milieu de la boîte, en haut et en bas de la boîte et les moustaches représentent respectivement la médiane, les 25 et 75 centiles et les valeurs min à max. Les barres d'erreur représentent les écarts types d'échantillons en triple. b Valeurs de p pour les indices de Shannon et Chao1 obtenues à l'aide d'une analyse de la variance suivie de tests de comparaisons multiples de Tukey-Kramer. Les arrière-plans rouges représentent des paires avec des valeurs de p < 0,05.

De plus, la courbe de raréfaction et la courbe d'abondance des rangs des gènes d'ARNr 16S pourraient également être utilisées pour décrire la diversité des spécimens (Fig. 1 supplémentaire). Pour la courbe de raréfaction, une courbe d'aplatissement signifie que la quantité de données de séquençage est progressivement raisonnable, c'est-à-dire que seul un petit nombre de nouvelles espèces seront générées même avec plus de données. L'abondance des rangs reflète intuitivement la richesse et la régularité des espèces dans le spécimen. Dans le sens horizontal, plus la richesse spécifique est élevée, plus l'étendue de la courbe sur l'axe des abscisses est grande ; dans le sens vertical, plus la courbe est lisse, plus la répartition des espèces est uniforme. Comme le montre la courbe de raréfaction (Fig. 1a supplémentaire), le numéro OUT de la courbe de raréfaction trié du plus grand au plus petit était : SW-RU > OY-RU > AS-RU > OYT > OYS, montrant la même tendance que la Fig. 5 et le tableau supplémentaire 1. Mais la courbe de l'échantillon SW-RU n'était pas stable avec plus de numéro de séquence, ce qui suggérait que la diversité des bactéries de l'échantillon SW-RU était beaucoup plus grande que prévu. Même si les spécimens SW-RU présentaient l'abondance et la diversité microbiennes les plus élevées, l'uniformité de leur espèce était inférieure à celle des spécimens AS-RU et OY-RU, comme le montre la courbe d'abondance des rangs (Fig. 1b supplémentaire). La répartition la plus inégale des espèces des spécimens OY-RU reflétait également que l'environnement particulier couvert par la coquille calcaire conduirait à de grandes différences dans les communautés microbiennes.

La diversité β des échantillons AS-RU, OY-RU, OYS, OYT et SW-RU a été analysée pour comparer et analyser la composition de la communauté microbienne entre différents échantillons.

Le résultat de l'analyse de la mise à l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) basée sur le niveau des OTU a été utilisé pour refléter le degré de différence entre les spécimens AS-RU, OY-RU, OYS, OYT et SW-RU à travers la distance entre les points (Fig. 6a), ce qui peut mieux refléter la structure non linéaire des données écologiques72. D'après les résultats du NMDS, on a pu voir que les spécimens OYT et OYS avaient des similitudes évidentes, tandis que les spécimens OY-RU et AS-RU avaient des similitudes évidentes. Le spécimen SW-RU avait une longue distance, ce qui prouve en outre que la couverture de macro-encrassement a entraîné le changement des communautés microbiennes dans la couche de rouille.

a Diagramme de mise à l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) des distances de Bray-Curtis et b Arbre de cluster UPGMA basé sur la distance Unifrac et la distance Unifrac non pondérée entre les spécimens AS-RU, OY-RU, OYS, OYT et SW-RU basé sur les OTU pour les bactéries. 1, 2 et 3 représentent les trois spécimens parallèles échantillonnés sur différents sites le long de l'interface AS-RU, OY-RU et SW-RU.

L'arbre de cluster UPGMA basé sur la distance Unifrac et la distance Unifrac non pondérée a montré les mêmes résultats (Fig. 6b). Le spécimen SW-RU contenait d'autres communautés microbiennes partagées par les quatre autres spécimens, ce qui signifiait que l'environnement particulier de l'interface macroencrassement/revêtement en acier conduisait à l'existence de communautés microbiennes caractéristiques, et les sécrétions de macroencrassement partageaient également une partie des communautés microbiennes dans une certaine mesure. De plus, comme les transitions dans les spécimens couverts de macro-encrassement (OY-RU et AS-RU) étaient plus grandes que celles des spécimens non couverts (SW-RU), il y avait une corrélation entre les changements dans la communauté microbienne et la progression de la corrosion.

L'abondance relative des séquences de gènes d'ARNr 16S des spécimens OYT, OYS, OY-RU, AS-RU et SW-RU au niveau du phylum (Fig. 7a), au niveau de la classe (Fig. 7b) et au niveau du genre (Fig. 7c) (abondance relative> 1%) a été obtenue pour analyser la composition de la communauté microbienne. Un total de 82 embranchements, 171 classes et 934 genres ont été détectés.

Composition taxonomique de la communauté microbienne. a Analyse de la composition au niveau du phylum, au niveau de la classe b et au niveau du genre c des séquences de gènes d'ARNr 16S bactériens supérieurs (abondance relative> 1%) obtenues à partir d'échantillons OYT, OYS, OY-RU, AS-RU et SW-RU. d Le cladogramme des taxons discriminatoires identifiés dans les groupes liés à la rouille (OY-RU, AS-RU et SW-RU) par analyse LEfSe (analyse discriminante linéaire (LDA), score log > 3,5, P = 0,05). L'abondance relative de chaque taxonomie était la valeur moyenne de celle en triple exemplaire.

Les principaux phyla des communautés microbiennes observés dans les cinq spécimens étaient les protéobactéries (38,6–96,7%), les firmicutes (1,5–96,7%), les cyanobactéries (−10,2%), les bactéroïdes (−10,2%), les campylobactéries (−5,3%), les désulfobactéries (−5,3%), les actinobactéries (−2,7%), les actinobactéries (−3,0%), les verrucomicrobiotes (−1,6%), et leurs abondances relatives varient d'un spécimen à l'autre (Fig. 7a), par exemple, les protéobactéries et les Firmicutes ont été détectés conjointement à partir de tous les spécimens, les Bacteroidetes partagés par les spécimens OYT, OY-RU, AS-RU et AS-RU. À l'exception de ces trois embranchements, la couche de rouille à l'interface macroencrassement/acier avait une distribution communautaire plus riche, que Campylobacterota, Actinobacteria et Verrucomicrobiota partageaient avec les spécimens OY-RU et AS-RU. Notamment, OY-RU avait le phylum Desulfobacterota et Actinobacteria, l'environnement de couverture par la coquille calcaire des huîtres a entraîné une diminution de l'abondance relative des Proteobacteria et Bacteroidota dans la couche de rouille, ils ont été remplacés par Desulfobacterota. Ces différences peuvent être influencées par la concentration en oxygène et l'état des sécrétions. Comme presque toutes les espèces de Desulfobacterota sont des SRB73,74, ce qui prouve que l'environnement à l'interface huître/acier était anaérobie. Il a été prouvé que Desulfobacterota était la principale bactérie accélérant la corrosion localisée, ce qui expliquait bien le FeS généré à l'interface huître / acier, et on pensait que Desulfobacterota était impliqué dans la formation de piqûres de corrosion à l'interface dans une certaine mesure. Outre Desulfobacterota, Proteobacteria et Bacteroidetes se sont avérés être les principaux phylums dominants à la surface de l'acier corrodé dans l'environnement marin8. La plupart des micro-organismes liés aux cycles redox du fer et du soufre appartenaient aux Proteobacteria75. Certaines bactéries de Proteobacteria sont très importantes pour la formation de biofilms76. Bacteroidetes a été confirmé comme phylum dominant dans le biofilm sur la surface de l'acier pour une immersion à court terme dans l'eau de mer77. Les bactéries de Bacteroidetes contiennent un grand nombre de gènes codants, qui sont efficaces pour utiliser des biofilms pour dégrader des polymères complexes (tels que POmp et DOM) afin de créer un environnement anaérobie78. Les bactéries présentes dans les Firmicutes et les Actinobactéries se trouvent principalement dans les environnements de pipeline, y compris diverses bactéries Gram-positives qui peuvent produire des spores pour résister à la déshydratation et aux environnements extrêmes79. Les actinobactéries sont également l'un des micro-organismes importants dans la voie de transmission de l'énergie, qui peuvent survivre dans des environnements difficiles et provoquer une corrosion par piqûres79,80.

Parmi les 10 premières classes classées en fonction de leur abondance relative (Fig. 7b), la classe Gammaproteobacteri a été détectée dans tous les spécimens, les classes Bacteroidia, Bacilli et Clostridia partagées par les spécimens OYT, OY-RU, AS-RU et SW-RU. Notamment, la classe Alphaproteobacteria partagée par les spécimens de rouille OY-RU, AS-RU et SW-RU. Classes Verrucomicrobiae, Campylobacteria et Acidimicrobiia partagées par les spécimens couverts de macroencrassement (OY-RU et AS-RU). En dehors de ceux-ci, OY-RU avait des classes Cyanobacteriia et Desulfovibrionia. Parmi ces classes, les classes Gammaproteobacteria et Alphaproteobacteria appartenaient au phylum Proteobacteria, les classes Bacilli et Clostridia appartenaient au phylum Firmicutes, la classe Bacteroidia appartenait au phylum Bacteroidota, la classe Verrucomicrobiae appartenait au phylum Verrucomicrobiota, la classe Campylobacteria appartenait au phylum Campylobacterota. Selon les statistiques, les Alphaprotéobactéries et les Gammaprotéobactéries représentaient 75 % des bactéries corrosives cultivables.

L'exposition de l'acier à l'eau de mer et la couverture de macro-encrassement ont entraîné la formation différente de couche de rouille et de biofilm entre la surface de l'acier et l'interface macro-encrassement/acier. Les résultats ont indiqué des changements marqués dans la composition microbienne, même au niveau du genre (tableau supplémentaire 2 et figure 7c). Nous nous sommes concentrés sur les meilleurs OTU de chaque spécimen avec une abondance relative > 1 %. Cela couvrait 76,5 %, 94,3 %, 31,1 %, 39,1 % et 52,2 % dans les échantillons OYT, OYS, OY-RU, AS-RU et SW-RU, respectivement.

Habituellement, après que les micro-organismes ont colonisé la surface de l'acier, les exopolysaccharides qu'ils sécrétent réagissent avec les substances organiques et inorganiques sur la surface du métal pour former des substances polymères extracellulaires (EPS). Les bactéries se sont ensuite attachées à la surface métallique avec de l'EPS pour former un biofilm. Une caractéristique majeure des biofilms est que leur pH interne, leur oxygène dissous (OD), leur concentration en ions et leur contenu organique sont très différents de ceux de l'eau de mer. Généralement, la plupart des bactéries marines ayant une capacité de corrosion participent au processus de cycle du fer, du soufre et d'autres éléments, et elles participent au processus de corrosion en modifiant les processus de réaction cathodique et anodique sur la surface métallique. Selon les espèces bactériennes et les caractéristiques métaboliques, les principales bactéries corrosives de l'océan peuvent être divisées en bactéries sulfato-réductrices (SRB), bactéries oxydantes du fer (IOB), bactéries réductrices du fer (IRB), bactéries productrices d'acide (APB) et bactéries productrices de boue (SPB), etc.

En comparant les spécimens de biofilm de rouille (SW-RU, AS-RU et OY-RU), nous avons trouvé les genres Woeseia, Pseudomonas (SPB), Comamonas, Ruegeria (SPB), Brevundimonas, Desulfovibrio (SRB), Desulfobulbus (SRB) et les archées Candidatus_Nitrosopumilus ont finalement augmenté, mais les genres Pseudoalteromonas, Methyloversatilis (NRB) et Lactobacillus ont diminué avec la macro la couverture de l'encrassement.

Desulfovibrio et Desulfobulbus sont des SRB81 typiques. Les SRB sont des bactéries hétérotrophes qui peuvent obtenir directement des électrons à partir de substrats métalliques pour maintenir leurs propres activités vitales. Le SO42− a été réduit en S2− en raison de l'action du SRB, laissant un produit de corrosion typique FeS à l'interface macroencrassement/acier, ce qui était cohérent avec la détection de FeS dans la couche de rouille (Fig. 2). Desulfovibrio appartenant à la classe Deltaproteobacteria a été observé comme le genre prédominant dans la couche de rouille dans l'environnement de corrosion marine et s'est avéré être la principale cause de CMI marine7,13,82. Brevundimonas appartenant à la classe Alphaproteobacteria était l'un des principaux micro-organismes pouvant provoquer la corrosion de l'acier de construction80. Woeseia était l'un des microbes anaérobies facultatifs, qui comprenait des microbes marins chimiohétérotrophes anaérobies facultatifs, gram-négatifs, oxydase-négatifs et catalase-positifs83. Les groupes microbiens fonctionnels avec mode de respiration facultative ont été considérés comme des caractéristiques typiques des biofilms matures dans les environnements marins32. Les genres formant un biofilm comme Pseudomonas et Ruegeria dominaient le biofilm de surface étaient des SPB typiques. Ces organismes peuvent générer un environnement anaérobie et acide. Le polymère extracellulaire de Lactobacillus pourrait modifier la stabilité de la couche de rouille en transférant les cristaux de l'interface de l'acier au carbone, ce qui pourrait diminuer le taux de corrosion de l'acier au carbone84. Notamment, l'abondance de Pseudoalteromonas a considérablement diminué avec la couverture du macro-encrassement. Cela correspondait à une augmentation de l'abondance de Desulfovibrio. Wu et al.85 ont étudié la corrosion de Desulfovibrio et de Pseudoalteromonas sur de l'acier à faible teneur en carbone Q235 dans de l'eau de mer naturelle et ont découvert que Pseudoalteromonas épuisait l'OD dans l'eau de mer, ce qui fournissait les conditions de base pour les activités vitales de Desulfovibrio et provoquait une corrosion microbienne. L'épuisement de DO a changé les bactéries dominantes dans la couche de rouille de bactéries aérobies en bactéries anaérobies, de sorte que la surface de l'acier a commencé à être affectée par le MIC. Methyloversatilis a été observé comme l'un des NRB, il a été prouvé qu'il jouait un rôle important dans le processus MIC de l'acier au carbone dans l'eau interstitielle de bentonite synthétique86. Comamonas a été trouvé dans les conduites de gaz naturel, qui était l'une des bactéries les plus fréquemment rencontrées et également impliquée dans le processus de corrosion87. Dans le cas des archées, Candidatus_nitrosopumilus appartenant à la classe Nitrososphaeria occupait une position significative à l'interface macroencrassement/acier. Les membres de ce genre ont développé de manière chimioautotrophe du nitrite par oxydation aérobie de l'ammoniac et avaient une affinité spécifique élevée pour l'azote réduit, ce qui leur a permis de rivaliser avec succès avec le bactérioplancton et le phytoplancton hétérotrophes. Des études antérieures ont montré que les bactéries contribuent principalement à la colonisation de surface, tandis que les archées sont rarement trouvées. Cependant, dans la présente étude, les membres archéens ont été identifiés à partir de l'interface de superposition de macrosalissures. Leur rôle dans la corrosion influencée par le macro-encrassement doit être réévalué.

LEfSe a ensuite été utilisé pour identifier des taxons spécifiques enrichis en spécimens liés à la rouille (Fig. 7d) et aux spécimens liés aux huîtres (Fig. 2 supplémentaire). Il ressort des résultats que la famille Desulfurivibrionaceae, y compris Desulfovibrio, a été enrichie en spécimen OY-TU parmi les spécimens liés à la rouille, ce qui a prouvé son rôle important dans la communauté microbienne de l'interface huître/acier ici.

Pris ensemble, la couverture de macro-encrassement sur la surface de l'acier a causé des impacts différents mais persistants sur la composition de la communauté microbienne d'origine par rapport au biofilm de rouille formé par le processus de corrosion de l'acier dans l'environnement de l'eau de mer. Dans l'environnement d'eau de mer par ailleurs pauvre en nutriments, les protéines et les polysaccharides contenus dans les sécrétions de macro-encrassement ont fourni l'énergie nécessaire à la croissance microbienne, ce qui a stimulé la croissance des micro-organismes initialement fixés à la surface de l'acier. Par la suite, parallèlement à la formation d'un environnement anoxique sus-jacent, l'abondance des bactéries anaérobies a commencé à augmenter (représentée par le SRB), accompagnée d'un changement dans la diversité des communautés microbiennes. La sécrétion d'organismes macro-encrassants fournit une source de carbone pour la croissance de SRB. Les sources de carbone sont des nutriments utilisés comme source de carbone pour la formation de cellules microbiennes et de métabolites contenant du carbone. Il a été démontré que les sources de carbone jouent un rôle crucial dans le processus MIC promu par SRB88,89,90,91,92,93,94. L'étude de Liu et al.89 a indiqué que le SRB peut survivre et bien se développer en cas de manque de source de carbone organique. De plus, plus le temps de culture du biofilm est long, plus la vitesse de corrosion de l'acier est rapide. Ils ont également étudié l'inhibition de la corrosion de l'acier causée par le dérivé d'imidazoline en présence de SRB avec une privation de carbone organique a été étudiée dans l'eau de mer saturée en CO2, a constaté que la corrosion était inhibée par le SRB avec un nombre initial élevé en l'absence de carbone organique. Cependant, lorsque le nombre initial de SRB a diminué, le taux de corrosion a été accéléré88. Zhao et al.92 ont étudié l'impact de différentes sources de carbone sur les communautés bactériennes sulfidogènes pendant la phase de démarrage des bioréacteurs sulfato-réducteurs acidogènes. Ils ont observé que la diversité des gènes d'ARNr 16S des communautés bactériennes dominantes dans chaque bioréacteur avait tendance à augmenter lors de l'utilisation de lactate, d'acétate/éthanol, de glucose et de mélasse comme sources de carbone.

Pour mieux identifier le changement de fonction de la communauté microbienne dans les conditions de couverture de macroencrassement, nous avons analysé les gènes de fonction à l'aide de la prédiction PICRUSt (Fig. 8). Les effets des huîtres sur l'interface (Fig. 8a), les effets des ascidies sur l'interface (Fig. 8b) et les effets des sécrétions des huîtres (Fig. 8c) ont été considérés séparément. Il a été constaté que la communauté microbienne à l'interface macroencrassement / acier réagissait différemment par rapport aux surfaces en acier sans couverture de macroencrassement (Fig. 8a, b). Pour l'interface couverte d'huîtres (Fig. 8a), la biogenèse des ribosomes de traitement de l'information génétique et le système de phosphotransférase (PTS) de traitement du transport membranaire ont été inhibés par l'environnement hypoxique couvert, accompagnés par le métabolisme, la phosphorylation oxydative a été fortement stimulée; Pour l'interface couverte d'ascidies (Fig. 8b), le métabolisme des acides aminés (comme la dégradation de la valine, de la leucine et de l'isoleucine, le métabolisme du tryptophane, le métabolisme de la phénylalanine et la dégradation de la lysine), le métabolisme des acides gras, le métabolisme énergétique (comme la phosphorylation oxydative, le métabolisme du méthane et les voies de fixation du carbone chez les procaryotes), la biodégradation des xénobiotiques et la dégradation du caprolactame, le métabolisme des terpénoïdes et la dégradation des polycétides du géraniol, et la biosynthèse d'autres métabolites secondaires (biosynthèse de la butirosine et de la néomycine et biosynthèse de la bétalaïne) ont été fortement stimulées, accompagnées du système Genetic Information Processing Ribosome Biogenesis et Membrane Transport Processing Phosphotransferase (PTS). On a pu constater que la couverture du macro-encrassement avait un certain impact sur les voies fonctionnelles de la communauté microbienne dans le biofilm de rouille. De plus, le rôle des sécrétions de macro-encrassement ne pouvait être ignoré (Fig. 8c). Comme on peut le voir, le transport membranaire (tel que les transporteurs et les transporteurs ABC) a été fortement favorisé lors de la formation du biofilm de rouille interfaciale.

Fonctions potentielles des communautés microbiennes à l'aide de la prédiction PICRUSt. Les voies fonctionnelles de la communauté microbienne ont comparé les groupes a avec/sans couverture d'huîtres, b avec/sans couverture d'ascidies, c et la communauté microbienne de la sécrétion de l'huître à la rouille. La colonne de gauche montrait l'abondance relative de chaque voie et la colonne de droite montrait la différence entre les groupes. Les barres d'erreur représentent les écarts types d'échantillons en triple. d L'abondance de gènes fonctionnels importants liés à l'acceptation des électrons terminaux de la communauté microbienne, la fonction de ces gènes peut être trouvée dans le tableau supplémentaire 3. Des différences significatives (P <0, 05) ont été analysées par le test T.

La couverture de macro-encrassement a modifié les voies fonctionnelles de la communauté microbienne dans le biofilm de rouille. Ainsi, les gènes de fonction clés liés à l'acceptation des électrons terminaux ont été identifiés plus en détail (Fig. 8d). Il a été observé que les gènes liés à la respiration de l'oxygène (coxA-D et ccoN-Q), à la dénitrification (nar et napF-H), au fer (mtr et mtrA-C), à la réduction des sulfates (dsrA,B et cysI,J) ont été identifiés dans tous les échantillons. Sans surprise, les gènes clés dsrA et dsrB liés au processus dissimilatoire de réduction des sulfates ont été significativement stimulés chez les spécimens couverts d'huîtres (OY-RU) (P <0, 05) par rapport aux spécimens AS-RU et SW-RU en raison de l'environnement anoxique couvert (en particulier dans la zone couverte par la coquille calcaire de l'huître), ce qui était cohérent avec l'analyse taxonomique (Fig. 7). En revanche, les gènes clés impliqués dans la réduction assimilatrice du sulfate, tels que cysI et cysJ, ont été réduits dans l'échantillon OY-RU (P <0, 5). Étant donné que la consommation de sulfate de l'interface huître/acier était supérieure à celle de l'interface ascidie/acier, et supérieure à celle de l'interface de couverture sans encrassement. Nous pensions que le sulfate dissimilateur de réduction de SRB est l'une des raisons pour lesquelles la consommation de sulfate est importante. La réduction des sulfates par assimilation microbienne pourrait grandement faciliter l'épuisement des sulfates recouvrant l'interface anoxique (interface huître/acier).

En plus des gènes de fonction liés au sulfate, cette règle se reflétait également dans les gènes de fonction tels que napH, napG, nar, coxC, ccoN, ccoO, ccoP et ccoQ. Les gènes napH, napG et nar étaient significativement enrichis (P < 0,05) et les gènes coxC, ccoN, ccoO, ccoP et ccoQ étaient significativement réduits (P < 0,05) dans les biofilms de rouille à l'interface huître/acier (OY-RU). Cette observation a indiqué que l'interface anoxique recouverte d'huîtres stimulait la dénitrification microbienne, mais affaiblissait le processus de respiration de l'oxygène des communautés microbiennes. L'amélioration des modes de respiration anaérobie sur la surface de l'acier était due à la formation de microenvironnements anaérobies hétérogènes dans la couche de rouille épaissie et compliquée, où les zones anaérobies existaient. Le processus de dénitrification microbienne pourrait se produire dans de telles conditions anaérobies, qui avaient été observées dans des environnements marins anoxiques7,95,96.

Dans l'environnement marin, les macro-organismes ou les micro-organismes peuvent produire des attaques localisées telles que piqûres, corrosion caverneuse à la surface du métal, divers moyens antisalissures sont utilisés pour empêcher que cela ne se produise97,98. Dans cette étude, de grandes différences dans la composition et la diversité des communautés microbiennes ont été observées dans la rouille superficielle de l'acier avec/sans maocrofouling couvert lorsque nous avons placé des spécimens dans l'eau de mer au même endroit pendant neuf mois. Pendant ce temps, les résultats d'observation de la morphologie de l'interface ont démontré que les huîtres et les ascidies adhérentes avaient causé une corrosion marine complexe de la surface de l'acier encrassé, se manifestant par une corrosion locale à l'interface huître/acier, tandis que la corrosion uniforme à l'interface ascidie/acier. Et les résultats de la composition de la rouille ont montré qu'en plus de la goethite, de l'akagénite, de la lépidocrocite, de la magnétite et du GR(SO42−), la mackinawite n'était générée qu'à l'interface macroencrassement/acier. Tous ces éléments impliquaient que le MIC s'était produit à l'interface macroencrassement / acier, et que le SRB était impliqué dans le processus de corrosion accélérée. Par conséquent, nous avons mené une étude comparative sur la composition et les fonctions potentielles de la communauté microbienne dans l'interface-rouille couverte de macrosalissures. Les trois ensembles d'échantillons SW-RU, OY-RU et AS-RU ont fourni un support de données pour l'analyse quantitative de la communauté microbienne dans le biofilm de la couche de rouille d'interface recouverte de macro-encrassement et la contribution de la communauté microbienne au processus de corrosion d'interface.

Nos premiers résultats ont montré que pour l'interface couverte d'huîtres, en raison de l'existence de "l'effet d'ombrage", la coquille calcaire de l'huître étroitement adhérente empêchait la diffusion de l'oxygène et des substances dans la zone étroitement couverte de l'interface, conduisant à la formation d'une cellule de concentration d'oxygène, accélérant ainsi davantage le taux de corrosion à l'endroit où la crevasse s'est formée3. Le plus critique de ce processus a non seulement déterminé le processus cathodique de corrosion des métaux, mais également déterminé la composition des micro-organismes dans le biofilm de rouille en raison du changement de concentration en oxygène. Dans cette recherche, par rapport à un spécimen non recouvert de macro-encrassement (SW-RU), différentes communautés microbiennes et une corrosion localisée importante ont été observées dans les biofilms de la couche de rouille sur l'interface recouverte d'huîtres (OY-RU) (Fig. 1), ce qui suggère fortement qu'une telle corrosion était liée aux MIC. Les huîtres recouvrant la surface de l'acier, le SRB s'est facilement enrichi dans ces environnements en raison des fortes concentrations d'ions sulfate82,99, ce qui a été prouvé par le SRB enchiré (Fig. 7) et le gène correspondant clé dsr (Fig. 8). La consommation élevée de sulfate et la réduction microbienne élevée des sulfates à l'interface huître / acier des biofilms de rouille, ce qui signifie que les environnements anaérobies pour le SRB ont été créés en raison de «l'effet d'ombrage» de la coquille calcaire. Le MIC induit par le SRB a favorisé la formation et le développement de piqûres de corrosion, ce qui a induit la réduction du sulfate dans l'eau de mer et s'est accompagné de la génération de FeS. Nous avons donc proposé que dans les processus de corrosion affectés par l'huître, le SRB n'était pas la principale raison de l'apparition du MIC de l'acier dans l'eau de mer jusqu'à ce que les larves d'huîtres commencent à coloniser la surface de l'acier rouillé. Au cours de la colonisation des huîtres, les genres formant un biofilm (SPB) Pseudomonas et Ruegeria se sont d'abord attachés aux surfaces en acier et ont formé le biofilm. Après que les huîtres aient colonisé la surface de l'acier avec la formation de zones anaérobies localisées et de microenvironnements hétérogènes dans la zone couverte, les bactéries associées aux SRB et SPB ont proliféré et favorisé la transition des biofilms de rouille (Fig. 7). Cela pourrait expliquer pourquoi les gènes anaérobies liés à la réduction de NO3− étaient significativement enrichis (P <0, 05) et les gènes coxC, ccoN, ccoO, ccoP et ccoQ étaient significativement réduits (Fig. 8d), accompagnés d'un enrichissement en SRB aux interfaces de recouvrement des huîtres (Fig. 7). Ces facteurs ont accéléré la corrosion caverneuse à l'interface huître/acier.

Noblement, ces phénomènes n'ont pas conduit à la même corrosion caverneuse à l'interface ascidie/acier. Ceci peut s'expliquer par l'abondance des microorganismes dominants et les différences de concentration en oxygène aux interfaces ascidie/acier et huître/acier. Sous l'ascidie couverte se trouvait encore un environnement aérobie en raison de la capacité de conductivité et de diffusion des ions du corps de l'ascidie. Une concentration élevée d'oxygène a conduit à la faible activité du SRB, de sorte que le SRB est rarement impliqué dans le processus MIC à l'interface ascidie / acier. À l'inverse, les lacunes existantes à l'interface huître/acier et les nutriments fournis par les sécrétions ont entraîné une activité élevée des SRB, ce qui a provoqué une CMI sévère à des sites spécifiques.

En résumé, des expériences sur le terrain, des caractérisations en laboratoire et une technologie de séquençage à haut débit ont été utilisées pour étudier les communautés microbiennes potentielles à l'interface macroencrassement/acier, ce qui peut entraîner une corrosion sévère influencée par la microbiologie (MIC). L'étude a révélé que l'environnement microécologique couvert par le macroencrassement, ainsi que la source de nutriments fournie par les sécrétions de macroencrassement, stimulaient l'abondance et la diversité des communautés microbiennes à l'interface. Plus précisément, les bactéries sulfato-réductrices (SRB) se sont avérées impliquées dans le processus MIC. Il a été constaté que les processus MIC différaient considérablement entre les interfaces couvertes d'encrassement dur et d'encrassement mou. Par rapport aux ascidies, l'interface huître/acier a créé une zone anaérobie locale en raison de la faible diffusivité ionique de la coquille calcaire de l'huître. Cet environnement anaérobie a stimulé la croissance des SRB, entraînant une teneur plus élevée en FeS et une corrosion localisée sévère. Notamment, les SRB Desulfovibrio et Desulfobulbus, ainsi que le gène de fonction lié au SRB dsr, ont été augmentés, tandis que le gène de fonction lié à l'oxygène coxC, ccoN, ccoO, ccoP et ccoQ a diminué.

L'article n'a pas fourni de données pour étayer l'hypothèse selon laquelle une abondance et une diversité microbiennes plus élevées favorisent directement la corrosion de l'acier. Étonnamment, l'étude a révélé que les surfaces en acier sans couverture de macro-encrassement avaient les communautés microbiennes les plus riches, mais connaissaient des MIC moins sévères. Nous pensions que seule une petite fraction des nombreuses communautés microbiennes présentes était réellement impliquée dans le processus MIC interfacial, le SRB jouant un rôle clé. Les différences de communauté microbienne dues aux changements dans le microenvironnement local et à la croissance de bactéries anaérobies doivent être prises en compte pendant le processus MIC. Cela nous aidera à mieux comprendre le mécanisme de corrosion localisée à l'interface et à quantifier avec précision la contribution spécifique des micro-organismes dans les processus de corrosion complexes.

L'acier faiblement allié à haute résistance (AISI 4135, Shougang New Steel Co., Ltd, Chine) a été sélectionné comme acier d'essai dans ce travail, avec la composition d'éléments suivante (en % en poids) : C 0,399, S 0,0144, P 0,0146, Si 0,293, Mo 0,204, Mn 0,509, Ni 0,0804, Cr 0,903 et Fe équilibre. Des spécimens cylindriques d'un diamètre de 1 cm et d'une épaisseur de 1 cm ont été choisis et enrobés dans des résines, exposant une surface de 0,785 cm2 (Fig. 9a). Ces spécimens ont ensuite été immergés dans l'eau de mer sous la ligne de marée basse, où le macro-encrassement était plus susceptible d'adhérer. Le site d'exposition sur le terrain était situé au large d'une jetée dans la baie de Jiaozhou, Qingdao, Chine (N 120°15′4″, E 35°59′11″)). Après neuf mois d'immersion dans l'eau de mer du 1er mars 2021 au 1er décembre 2021, le spécimen cylindrique recouvert d'une huître (Fig. 9b), recouvert d'ascidies (Fig. 9c) et non recouvert de macro-encrassement (Fig. 9d) a été récupéré. Étant donné que la fixation des organismes macrosalissures est incontrôlable, la conception expérimentale est la suivante : plusieurs spécimens parallèles ont été suspendus au même endroit et la couverture de macrosalissures a été observée à intervalles réguliers. Après avoir identifié quelques spécimens avec attachement d'huître et d'ascidie, ils ont été sélectionnés comme spécimen cible. Après un certain temps, les spécimens cibles avec fixation d'huîtres et d'ascidies ont été collectés séparément, et des spécimens sans fixation de macrosalissures ont également été choisis et collectés comme groupe témoin. Ensuite, des couches de rouille et des biofilms in situ ont été collectés à l'interface macroencrassement/acier pour un séquençage et une analyse de la composition de la rouille plus poussés. Après avoir collecté l'échantillon, tous les échantillons de rouille et le biofilm ont été transférés dans des tubes à centrifuger stériles100. Trois spécimens parallèles ont été prélevés à différents points et ont été attribués SW-RU (la couche de rouille ou biofilm à l'interface de l'acier qui n'est pas recouverte de macro-encrassement), AS-RU (la couche de rouille ou le biofilm à l'interface ascidie/acier), OY-RU (la couche de rouille ou le biofilm à l'interface huître/acier), OY (la couche de rouille ou le biofilm dans les sécrétions d'huîtres) et OYT (la couche de rouille ou le biofilm dans les tissus de l'huître). Pour les spécimens de rouille (SW-RU, OY-RU et AS-RU), retirez d'abord le macrofouling couvert de la surface du substrat en acier, puis collectez la couche de rouille et les biofilms avec une pince stérile. Pour les spécimens OYS et OYT, utilisez d'abord des pinces stériles pour ouvrir la coquille d'huître. Ensuite, utilisé une pipette stérile pour recueillir les sécrétions d'huîtres (OYS) et utilisé une lame chirurgicale stérile pour couper et recueillir les tissus d'huîtres (OYT). Tous les échantillons collectés ont été conservés dans une glacière, transportés au laboratoire dès que possible et stockés à -20 ° C pour une analyse plus approfondie.

un spécimen cylindrique ; b–d Spécimen cylindrique b recouvert d'une huître, c recouvert d'ascidies et d non recouvert de macro-encrassement après neuf mois d'immersion dans l'eau de mer.

Pour l'observation de la morphologie de l'interface macroencrassement/acier et l'analyse de la couche de rouille, le macroencrassement couvert a d'abord été éliminé, puis la composition de la rouille et la caractérisation de la morphologie de l'interface macroencrassement/acier ont été réalisées. La morphologie de la surface en acier recouverte de rouille après élimination du macro-encrassement a été étudiée par microscopie électronique à balayage (SEM, Regulus 8100, Hitachi, Japon). La surface en acier dérouillée a été observée à l'aide d'un microscope laser de mesure 3D (LSCM, LEXT 3D OLS5000, Olympus, Japon) après avoir retiré la couche de rouille en utilisant de l'acide chlorhydrique à 20 % en volume avec 1 % en volume d'hexaméthylènetétramine. La couche de rouille collectée a été mélangée avec du glycérol et lyophilisée sous vide pour éviter l'oxydation et conservée dans des récipients sous vide. La spectroscopie photoélectronique aux rayons X (XPS, EscaLab 250Xi, Thermo Fisher Scientific, Amérique), la diffraction des rayons X (XRD, Ultima IV, Rigaku, Japon) et la spectroscopie infrarouge à transformée de Fourier (FT-IR, Nicolet iS10, Thermo Fisher Scientific, États-Unis) ont été utilisées pour la caractérisation de la rouille. Pour l'analyse XPS, les données XPS ont été collectées à l'aide d'un spectromètre Thermo Fisher ESCALAB 250Xi avec un rayonnement monochromatique Al Kα et une compensation de charge assistée par argon. Une taille de pas de 0, 05 eV, un temps de séjour de 100 ms et une énergie de passage de 10 eV ont été utilisés pour les spectres détaillés. L'étalonnage a été effectué pour éliminer les altérations induites par la tension dans les spectres électroniques. Les spectres ont été enregistrés à un angle de décollage de 90° et toutes les énergies de liaison ont été corrigées en charge au signal C 1s, qui a été fixé à 284,6 eV. Pour la caractérisation des oxydes de fer, des balayages à haute résolution des pics C 1s, S 1s, O 1s et Fe 2p ont été acquis. Pour l'analyse XRD, les échantillons de rouille ont été caractérisés à l'aide d'un diffractomètre Rigaku XRD avec un rayonnement Cu Kα (λ = 1,5406 Å). Les données de diffraction ont été recueillies sur une plage 2θ de 5 à 90° avec une vitesse de balayage de 5°/min. Pour l'analyse FT-IR, l'échantillon de rouille a été broyé en une poudre fine et pressé en un disque en utilisant du KBr sec spectroscopiquement pur sous vide. Les spectres ont été collectés sur une gamme de longueurs d'onde (400–4000 cm−1) à une résolution de 2 cm−1. Les spectres de fond ont été collectés avant chaque échantillon individuel.

L'ADN extrait des échantillons par la méthode SDS a été utilisé pour le séquençage, puis l'électrophorèse sur gel d'agarose a été utilisée pour vérifier la pureté et la concentration de l'ADN. Des amorces spécifiques avec code-barres, Phusion® High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer (New England Biolabs, Angleterre) et des enzymes haute-fidélité à haut rendement ont été utilisées pour l'amplification par PCR101. Les gènes d'ARNr 16S ont été amplifiés à l'aide des ensembles d'amorces 515F/806R. L'intégrité et la longueur approximative de l'ADN ont été examinées par électrophorèse sur gel d'agarose à 2 %, et les produits de PCR ont été purifiés avec un kit de purification PCR (QIAGEN, Hilden, NRW, Allemagne)102,103. Les bibliothèques de PCR ont été réalisées à l'aide du kit de préparation d'échantillons TruSeq® DNA PCR-Free (Illumina, San Diego, CA). Après quantification avec Qubit et quantification Q-PCR, les librairies PCR qualifiées ont été séquencées sur la plateforme Illumina NovaSeq6000.

Après avoir tronqué les séquences de code à barres et d'amorce selon la séquence de code à barres et la séquence d'amorce d'amplification PCR, FLASH (V1.2.7) a été utilisé pour épisser les lectures de chaque spécimen afin d'obtenir des étiquettes brutes104. Le contrôle qualité a été effectué sur les étiquettes brutes (la longueur de la séquence est de 200 à 10 000 paires de bases, paires de bases identiques consécutives N < 6 ; bases floues N < 1, Q < 25), puis le logiciel Fastp a été utilisé pour filtrer les étiquettes brutes épissées afin d'obtenir des étiquettes propres. Après élimination des séquences chimériques, les fines étiquettes efficaces ont été obtenues105. Pour l'analyse ultérieure de l'indice de diversité et des informations sur l'abondance de l'OTU, l'algorithme Uparse (Uparse v7.0.1001)106 a été utilisé pour regrouper toutes les étiquettes efficaces de tous les spécimens et les séquences ont été regroupées en OTU (unités taxonomiques opérationnelles) avec une similarité de séquence de 97 %. L'annotation des espèces a été effectuée sur les séquences d'OTU, et l'analyse des annotations des espèces a été effectuée à l'aide de la méthode Mothur et de la base de données SSUrRNA (SILVA138.1)107,108 pour obtenir des informations taxonomiques et la composition de la communauté à chaque niveau taxonomique : royaume, phylum, classe, ordre, famille, genre, espèce.

L'indice de diversité alpha (diversité α) a été utilisé pour indiquer la diversité de la communauté microbienne au sein des spécimens. Le calcul QIIME et le logiciel R ont été utilisés pour couvrir la profondeur de séquençage109. Les indices observés-otus, Chao1, Shannon, Simpson et ACE ont été calculés à l'aide du logiciel QIIME (version 1.9.1), et les courbes de dilution et les courbes d'abondance des rangs ont été tracées à l'aide du logiciel R (version 2.15.3)110. L'indice de diversité bêta (diversité β) a été utilisé pour analyser la composition de la communauté microbienne de différents spécimens. Sur la base de la distance non-ifrac pondérée, la distance de Bray-Curtis basée sur l'OTU a été tirée de l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS)111,112. L'analyse par grappes UPGMA a été réalisée avec une matrice de distance unifrac pondérée et une matrice de distance unifrac non pondérée. Les résultats du regroupement ont été intégrés et affichés avec l'abondance relative des espèces au niveau du phylum dans chaque spécimen113,114. Analyse PCA appliquée pour extraire deux axes qui reflètent le mieux les différences entre les spécimens111. La distance unifrac a été calculée par le logiciel QIIME (version 1.9.1) et l'arbre de regroupement des spécimens UPGMA a été construit. Les tracés PCA et NMDS ont également été dessinés à l'aide du logiciel R (version 2.15.3). Les gènes fonctionnels potentiels ont été annotés par rapport à la base de données KEGG à l'aide de la prédiction PICRUSt115,116. Le cladogramme des taxons discriminatoires a été identifié dans les groupes liés à la rouille par l'analyse discriminante linéaire (LDA) basée sur Kruskal-Wallis avec un score log > 3,5 et P = 0,05 à l'aide du logiciel LEfSe (V1.0)7,117. L'abondance relative de chaque taxonomie était la valeur moyenne de celle en triple exemplaire. Le test T a été utilisé pour déterminer la différence des gènes fonctionnels individuels entre différents traitements7.

Les données à l'appui des conclusions de cette étude sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable. Les données de séquençage des 15 échantillons obtenus ont été déposées dans la base de données NCBI Short Read Archive (SRA) sous le numéro d'accès Bioproject PRJNA865886, avec les numéros Biospecimen SAMN 30139936–30139950.

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Les auteurs tiennent à souligner que le soutien financier du travail a été soutenu par le Plan national de recherche et de développement clés de la Chine (n° 2022YFB2603000), le programme clé de R&D de la province du Shandong, en Chine (n° 2022CXPT027) et les projets de recherche sur les navires de haute technologie du MIITC (n° MC-202003-Z01-02).

Key Laboratory of Marine Environmental Corrosion and Bio-fouling, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, Qingdao, 266071, Chine

Zhengquan Wang, Xiutong Wang, Yanliang Huang et Baorong Hou

Université de l'Académie chinoise des sciences, Pékin, 100049, Chine

Zhengquan Wang, Xiutong Wang et Yanliang Huang

Center for Ocean Mega-Science, Académie chinoise des sciences, Qingdao, 266071, Chine

Zhengquan Wang, Xiutong Wang et Yanliang Huang

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ZW a rédigé l'article et mené le travail expérimental sous la supervision de XW Tous les auteurs ont évalué et visualisé les résultats. XW et YH ont révisé et édité le document.

Correspondance à Xiutong Wang.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Wang, Z., Wang, X., Huang, Y. et al. Aperçu métagénomique des communautés microbiennes nutritives et hypoxiques à l'interface macroencrassement / acier conduisant à une CMI sévère. npj Mater Degrad 7, 41 (2023). https://doi.org/10.1038/s41529-023-00365-2

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Reçu : 19 janvier 2023

Accepté : 12 mai 2023

Publié: 24 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41529-023-00365-2

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